Die Endosymbiontentheorie

Ein grundlegendes Konzept zur Evolutionstheorie und zur ökologischen Komplexität der Lebensvorgänge ist die Endosymbiontentheorie.

Chloroplasten und Mitochondrien sind Zellorgane der Eukaryoten und als solche charakteristisch für diese.

Die Endosymbiontentheorie besagt, dass diese Zellorgane durch Endocytobiose, den Einschluss fremder Organismen (Cyanobakterien und aerobe Proteobakterien) in den eigenen Zellkörper, entstanden sind. [Gemeinholzer 2018, Kap.2]

Pflanzen betreiben also Photosynthese mit Hilfe von monophyletisch durch primäre Endosymbiose entstandenen Chloroplasten (mit nur zwei Membranen). Manche marine Organismen haben Organellen mit mehreren Membranen - der Theorie nach infolge mehrfacher Endosymbiose.

Eine weitere, möglicherweise auf ursprüngliche Organismen zurückzuführende endosymbiontische Organstruktur sind begeißelte Zellen.

Noch das Flimmerepithel der Lunge und die die Erbinformation transportierenden Spermatozoen, die es sowohl bei tierischen wie auch bei pflanzlichen Organismen gibt, sind mit denselben Geißeln ("aus zwei inneren und sieben äußeren, die inneren ringförmig umgebenden Eiweißsträngen") ausgestattet wie die heute noch existierenden Geißelbakterien [Reichholf 1994, Teil III, Kap. 3].

Welches ist das Medium der Evolution?

Es wird regelmäßig darauf hingewiesen, dass die großen Entwicklungslinien komplexer Organismen relativ plötzlich und in einer bestimmten Phase des Paläozoikums vor etwa 590 Mio. Jahren entstanden sind und sich dann relativ "gemächlich" weiterentwickelten [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 3].

Ganz abgesehen davon, dass man über die tatsächlichen Vorgänge in einer so weit zurückliegenden Epoche nicht unbedingt alles weiß, handelt es sich dabei nur um die ursprünglichen Tierstämme, die sich im Meer entwickelten. Die die Menschheit betreffende, viel heterogenere Evolution an Land, die eigentlich von der weit moderneren Pflanzenwelt bestimmt wurde, wird dagegen vernachlässigt!

An Land war das wichtigste zu überwindende Problem der Verlust der Tragfähigkeit des selbsttragenden Mediums Wasser. Auch der Unterschied zwischen salzhaltigem Meerwasser und Süßwasser als 'osmotische Barriere' war schwer zu überwinden, ebenso wie die Wasserknappheit überhaupt! Von größter Bedeutung war also die Einrichtung eines internen Wasserhaushaltes, der auch der Kühlung des pflanzlichen Organismus durch Transpiration zu dienen hatte. [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 3]

Als ein wichtiger Aspekt bliebe herauszustellen, dass die höheren Tiere (Fische) im Gegensatz zu den Höheren Pflanzen im Meer entstanden sind.

Ihr Landgang etwa über die Quastenflosser ('lobe-finned fishes') ging aber ebenfalls bereits vom Süßwasser aus [Kuhn/ Thenius in: Grzimek 1979].
Daraus kann man schließen, dass diese Fische kontinentale Gewässer besiedelten, weil sie von den Nahrungsressourcen der dort neu entstandenen Pflanzenwelt und der sich an ihnen entwickelnden Gliedertiere (Articulata) angelockt wurden.

Die Biomasseproduktion der Landvegetation erreichte ein solches Ausmaß, dass sie durch Auswaschung zweifellos auch die Produktivität und Artenvielfalt der Ozeane erhöhte. Einige der auf den Kontinenten entstandenen Wirbeltiere (Reptilien und Säugetiere) gingen auf Grund dieser reichen Ressourcen nun zu einer marinen Lebensweise über.

Die "Zeit der Echsen" war durch den riesigen äquatorialen Weltkontinent Pangäa geprägt, der nur von seinen Rändern her mit Regenfällen versorgt wurde, so dass sein Zentrum sehr trocken gewesen sein muss [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 5].

Das Mesophytikum vor 230 - 100 Mio. Jahren war das Zeitalter der Gymnospermen (Nacktsamer); doch konnten anscheinend erst die Angiospermen (Bedecktsamer) im Tertiär auch die Trockengebiete erobern [Kreeb 1983].

Die nur 60 Mio. Jahre dauernde Evolution der Primaten zum Menschen als neuen, alles dominierenden Faktor, der die Evolution anderer Lebensformen beeinflusst, fand hingegen in einem sich abkühlenden oder schwankenden Klima statt.

Ozeanische und terrestrische Evolution

Das Leben war in einer "kochendheißen Mineralstoffbrühe" entstanden, die sich zwar durch Kondensation in den Ozeanen verdünnte und abkühlte, wo jedoch die entstandenen organischen Verbindungen mit der Auflösung im Wasser bedroht waren [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 11].

Komplexe Verbindungen und Prozesse konnten nur durch Aufrechterhaltung eines Gleichgewichtszustandes, der Homöostase innerhalb organismischer Strukturen, erhalten werden.

Diese organismischen Strukturen waren seit Entstehung der Photosynthese so erfolgreich, dass sie auch den äußeren Gleichgewichtszustand beeinflussten: durch Schaffung einer sauerstoffhaltigen Atmosphäre und durch Bildung der Ozonschicht, die Lebewesen außerhalb des Meeres vor ultravioletter Strahlung schützen kann.

Erst dank der sich nun mit biogenem Sauerstoff anreichernden Atmosphäre entstand unter Beteiligung der UV-Strahlung die diese abmildernde Ozonschicht. Und erst jetzt konnten Organismen das vorher als Strahlungsschutz dienende Meer verlassen und sich an Land weiterentwickeln.

Dazu hatte es einer mehr als 1,5 Mrd. Jahre währenden Überschussproduktion an Sauerstoff durch Cyanobakterien bedurft. Diese litten in den Ozeanen aber gleichzeitig an einer zunehmenden Verknappung von Kohlendioxid, Nähr- und Mineralstoffen. [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 2]

Dieser relative Mangel scheint die weitere organismische Entwicklung auf den Kontinenten mit einer reicheren Ausstattung an Grundstoffen begünstigt zu haben. Auch die mineralischen Ausgangsstoffe für die Photosynthese (Magnesium) und andere komplexe Stoffwechselleistungen liegen im Bodensubstrat der Kontinente in hochkonzentrierter Form vor [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 3].
Daraus folgte eine "geradezu explosive Ausbreitung der Landpflanzen" im Devon.

Man kann sagen, dass sich die ozeanische und die terrestrische Evolution mit den sich daraus entwickelnden Ökosystemen beträchtlich, um nicht zu sagen gegenläufig voneinander unterscheiden.

Lebensbedingungen, die den heutigen vergleichbar sind, gibt es erst seit etwa 400 Mio. Jahren, seit der Ausbreitung der Landpflanzen.

Im Devon gab es an Land trotz der pflanzlichen Diversifizierung und Massenbildung noch keine tierischen Organismen, im Meer hingegen eine vielfältige und "bizarre" Faunenentwicklung, deren Nahrungskette wie noch heute im Korallenriff auf den "mikroskopisch kleinen" Cyanobakterien aufbaute [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 4].

Im Karbon ermöglichte jedoch die Evolution der Landpflanzen mit Organen zur Nährstoff- und Wasseraufnahme und ihrem Transport den Riesenwuchs von Bärlappen, Schachtelhalmen und Farnen in Kohlesumpfwäldern.

Die sich an Land unter verbesserten Lebensbedingungen entwickelnden Pflanzen produzierten Überschüsse nicht nur an Sauerstoff, sondern auch an Kohlenstoffverbindungen, die über große geologische Zeiträume von heterotrophen Arten nicht metabolisiert noch veratmet werden konnten.
Auf dem Höhepunkt dieser Entwicklung ermöglichte ein Sauerstoffgehalt von 30 % in der Atmosphäre auch den damaligen Insekten größere Stoffwechselleistungen und damit einen relativen Riesenwuchs (Libellen mit einer Flügelspannweite von 70 cm). [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 11]

Die Landpflanzen

Es gibt Indizien dafür, dass die Ursprünge der Landpflanzen im Süßwasser liegen! Na und Cl (oder das Meersalz) haben auf Pflanzen fast immer eine schädigende Wirkung, bei Tieren sind sie aber lebensnotwendig. [Kreeb 1983]

Charakteristisch für die Plantae, zu denen allerdings auch mehrere Algengruppen gehören (insbesondere die Rhodophyta und Chlorophyta), sind vor allem Zellwände, die aus Zellulose aufgebaut sind, die unter terrestrischen Lebensbedingungen eine Stützfunktion ausüben kann [Gemeinholzer 2018, Kap.2].

Bereits die Armleuchteralgen (Charophytina) unter den Streptophyten, und damit nicht zur Untergruppe der Embryophyten gehörig, sind gekennzeichnet durch die Differenzierung von Internodien- und Nodien-Zellen, wobei die letzteren eine wirtelige Verzweigung hervorrufen [Gemeinholzer 2018, Kap.3].

Die Embryophyta, also die Landpflanzen, können auf einen monophyletischer Ursprung zurückgeführt werden, der wichtige Übereinstimmungen mit den vorwiegend das Süßwasser bevölkernden Grünalgen (Chlorophyta) aufweist [Gemeinholzer 2018, Kap.3].

Hauptpigment ist Chlorophyll a, akzessorische Pigmente sind Chlorophyll b und Carotinoide.
Hauptspeicherstoff aus der Photosynthese ist Stärke.
Die Zellwände sind aus Zellulose aufgebaut.

Als Anpassung an das Landleben kam es zu Weiterentwicklungen (Apomorphien):
- Diasporen zur Verbreitung der Geschlechtszellen bzw. Nachkommen auch in der Luft
- stabilisierende Gewebe wegen des fehlenden Wasserauftriebes
- Gefäße zur Wasserversorgung
- Gewebe zur Reduktion der Verdunstung
- Vorrichtungen zum Gasaustausch

Die Stütz- und Leitgewebe fehlen den Lagerpflanzen oder Moosen allerdings noch.
Alle Embryophyten besitzen dagegen eine Kutikula aus Zellulose, Pektinen und Wachsen mit Atemhöhlen (Moose) oder Spaltöffnungen.
[Gemeinholzer 2018, Kap.3]

Die Lagerpflanzen als erste Stufe vielzelliger Landorganismen hatten mit dem Problem zu kämpfen, dass die für sie lebensnotwendigen Grundstoffe nicht mehr über einen Wasserkörper der Zelloberfläche zugeführt wurden und in geringerer Konzentration verfügbar waren. Das verminderte ihre potentielle Leistungs- und Reproduktionsfähigkeit. [Reichholf 1994, Teil I, Kap. 3]

Doch die höhere Photosyntheserate an der Erdoberfläche führte zu Stoffwechselüberschüssen an Glucose, welche in Form von Schleimen Wasser zu binden vermochte, in Form von Zellulose Stützmaterialien erzeugte und in Form von Stärke gespeichert werden konnte.

Bärlappe (Lepidodendron, Sigillaria) konnten daher in der Urzeit terrestrischer Evolution mächtige Baumformen entwickeln.

Sporenpflanzen dominierten die Vegetation vom Devon bis in die Trias. Es folgten seit dem Perm die Nacktsamer, während die Blütenpflanzen sich erst seit der mittleren Kreide entwickelten.

Quellenangaben

Grzimeks Tierleben. München, 1979 (Taschenbuch-Ausgabe in 13 Bdn.).
- O. Kuhn/ E. Thenius: Der Ursprung der Vierfüßer

Karl Heinz Kreeb: Vegetationskunde. Stuttgart, 1983.

Josef H. Reichholf: Der schöpferische Impuls - Eine neue Sicht der Evolution. München, 1994 (Taschenbuch).

Birgit Gemeinholzer: Systematik der Pflanzen kompakt. Berlin, 2018.
- Kap. 2 - Entstehung des Lebens - die Hauptgruppen
- Kap. 3 - Vom Einzeller zum thallosen Vielzeller